Die Rolle der Photosynthese
Pflanzen sind autotrophe Organismen, was bedeutet, dass sie sich selbst ernähren können. Dies geschieht durch den Prozess der Photosynthese. Mithilfe von Lichtenergie, Wasser und Kohlenstoffdioxid stellen Pflanzen Glucose her, um sich selbst mit Energie zu versorgen. Nicht nur Pflanzen, sondern auch Algen und bestimmte Bakterien sind in der Lage, Photosynthese zu betreiben.
Die Photosynthese gliedert sich in zwei Hauptphasen:
- Lichtabhängige Reaktion: Hier wird Lichtenergie in Form von ATP gespeichert.
- Lichtunabhängige Reaktion (Calvin-Zyklus): In dieser Phase wird ATP benötigt, um aus Kohlenstoffdioxid Zucker herzustellen.
Kohlenstoffdioxid wird über die Stomata (Spaltöffnungen) auf der Blattunterseite aufgenommen, mithilfe von ATP fixiert und zu Zucker umgewandelt. Da diese Prozesse einen Stoffwechselzyklus darstellen, wird dieser Teil auch nach seinem Entdecker, Melvin Calvin, Calvin-Zyklus genannt.
Der durch die Photosynthese gewonnene Zucker dient den Pflanzen zur Ernährung. Die weitere Verarbeitung dieses Zuckers findet bei der Zellatmung in den Mitochondrien statt, wo er zur Energiegewinnung in Form von ATP aufgespalten wird. Das Hauptziel des Calvin-Zyklus ist die Herstellung von Zucker für Pflanzen, bestimmte Bakterien oder Algen durch die Kohlenstoffdioxid-Fixierung.
Ort und Bedingungen des Calvin-Zyklus
Der Reaktionsort für den Ablauf des Calvin-Zyklus ist das Stroma der Chloroplasten. Die lichtabhängige Reaktion findet hingegen in der Thylakoidmembran der Chloroplasten statt. Diese Teilreaktionen der Photosynthese finden zeitlich und räumlich getrennt voneinander statt. Das flüssige Stroma der Chloroplasten ähnelt dem Cytoplasma einer Zelle und enthält Thylakoide sowie andere Kompartimente wie Stärkekörner. Bei Bakterien, die Photosynthese betreiben können, findet der Calvin-Zyklus im Cytoplasma statt.
Obwohl für die lichtunabhängige Reaktion kein direktes Licht benötigt wird, kann der Calvin-Zyklus nicht ohne die vorausgegangene Lichtreaktion ablaufen, da die Produkte der Lichtreaktion (ATP und NADPH) für den Calvin-Zyklus essenziell sind. Daher ist die Bezeichnung "lichtunabhängige Reaktion" nicht ganz präzise.
Der Calvin-Zyklus ist zwar nicht direkt lichtabhängig, aber dafür temperaturabhängig. Dies liegt an der Beteiligung zahlreicher Enzyme, die nur in einem bestimmten Temperaturbereich optimal funktionieren. Bis zu einer Temperatur von 35 °C steigt die Effektivität des Zyklus an. Ab 40 °C beginnen die Enzyme jedoch zu denaturieren.
Voraussetzungen für den Calvin-Zyklus
Für den Ablauf des Calvin-Zyklus sind folgende Komponenten notwendig:
- ATP als Energiequelle und Reduktionsmittel, gewonnen aus der Lichtreaktion.
- NADPH als Reduktionsmittel, ebenfalls aus der Lichtreaktion.
- Kohlenstoffdioxid (CO2), das durch die Stomata in das Blattinnere diffundiert.
Der Ablauf des Calvin-Zyklus
Das Hauptziel des Calvin-Zyklus ist die Herstellung von Energie in Form von Glucose. Dies geschieht durch die Assimilation von Kohlenstoffdioxid. Assimilation bezeichnet die Aufnahme körperfremder Stoffe und deren schrittweise Umwandlung in körpereigene Stoffe unter Energieaufwand.
Der Ablauf des Calvin-Zyklus wird in drei Phasen unterteilt:
- Kohlenstoff-Fixierung (Carboxylierung)
- Reduktion
- Regeneration
1. Phase: Kohlenstoff-Fixierung (Carboxylierung)
Der Ausgangs-, End- und Akzeptormolekül des Calvin-Zyklus ist Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP), ein Zuckermolekül mit 5 Kohlenstoffatomen. Unter der Katalyse des Enzyms RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase), das als Schlüsselenzym des Zyklus gilt, verbindet sich RuBP mit einem Kohlenstoffdioxid-Molekül. Es entsteht zunächst ein instabiler C6-Körper, der sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS), einen C3-Körper, zerfällt.
2. Phase: Reduktion
In dieser Phase beginnt eine Reihe von Reduktionsreaktionen, bei denen die Produkte der Lichtreaktion, ATP und NADPH, zum Einsatz kommen. Zunächst reagiert 3-Phosphoglycerinsäure unter Verbrauch von ATP zu 1,3-Bisphosphoglycerinsäure. Anschließend wird 1,3-Bisphosphoglycerinsäure mithilfe von NADPH+H+ zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) reduziert. Dabei nimmt 1,3-Bisphosphoglycerinsäure Elektronen und ein H+ auf, während NADPH zu NADP+ oxidiert wird. Die Phosphatgruppe wird abgespalten.
Die dabei entstandenen Moleküle ADP und NADP+ stehen nun wieder der Lichtreaktion zur Verfügung, was die gegenseitige Abhängigkeit der beiden Photosynthesereaktionen verdeutlicht.
3. Phase: Regeneration
Diese Phase dient der Wiederherstellung von Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP), um den Kreislauf erneut durchlaufen zu können. Von den insgesamt 12 gebildeten GAP-Molekülen werden 2 aus dem Zyklus ausgeschleust, um Glucose herzustellen. Die verbleibenden 10 GAP-Moleküle werden unter ATP-Verbrauch recycelt.
Nur etwa 1/6 des gewonnenen Glycerinaldehyd-3-phosphats wird für die Herstellung von Glucose verwendet; die restlichen 5/6 dienen der Regeneration des Ausgangsmoleküls RuBP.
Durch Umwandlungsreaktionen entsteht aus dem ausgeschleusten Glycerinaldehyd-3-phosphat der Zucker Glucose oder Fructose. Diese Zucker werden für das Wachstum der Pflanze benötigt und können in der Zellatmung abgebaut werden, um Energie zu gewinnen. Bei ausreichender Zuckermenge kann die Pflanze diese auch zur Herstellung von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen verwenden.
Bruttogleichung der Dunkelreaktion
Die Bruttogleichung des Calvin-Zyklus lautet:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → C6H12O6 (Glucose) + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Photorespiration im Calvin-Zyklus
Das Enzym RuBisCO besitzt neben seiner carboxylierenden auch eine oxygenierende Funktion. Wenn die Konzentration von Sauerstoff in der Zelle steigt und die von Kohlenstoffdioxid sinkt (z. B. unter heißen Klimabedingungen, wenn sich die Spaltöffnungen schließen), kann RuBisCO Sauerstoff anstelle von Kohlenstoffdioxid fixieren. Dies führt zur Bildung eines toxischen C2-Moleküls (2-Phosphoglycolat), das nicht für den Calvin-Zyklus verwendet werden kann und unter hohem Energieaufwand zu 3-PGS umgewandelt werden muss. Dieser Prozess wird als Photorespiration bezeichnet und ist sehr energieaufwendig, weshalb Pflanzen versuchen, ihn zu vermeiden.
Zusammenfassung der wichtigsten Punkte zum Calvin-Zyklus
- Der Calvin-Zyklus ist der zweite Teil der Photosynthese, auch bekannt als lichtunabhängige oder Dunkelreaktion.
- Er benötigt nicht direkt Licht, ist aber auf die Produkte der Lichtreaktion (ATP und NADPH) angewiesen.
- Der Zyklus findet im Stroma der Chloroplasten statt.
- Kohlenstoffdioxid aus der Luft wird aufgenommen und fixiert, um Zucker herzustellen.
- Der Zyklus gliedert sich in drei Abschnitte: Kohlenstofffixierung, Reduktion und Regeneration.
- Das Schlüsselenzym ist RuBisCO, das Kohlenstoffdioxid an Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP) bindet.
- RuBisCO kann auch Sauerstoff fixieren, was zur energieaufwendigen Photorespiration führt.
- Die Produkte des Calvin-Zyklus sind für die weitere Energieversorgung der Pflanze entscheidend.
- Der Zyklus ist temperaturabhängig, da er auf die Funktion von Enzymen angewiesen ist.
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